(1). 오늘날 설치류의 분류군
오늘날 설치류는 크게 5개의 아목으로 나누어집니다. 비늘꼬리청서아목(Anomaluromorpha), 비버아목(Castorimorpha), 호저아목(Hystricomorpha), 쥐아목(Myomorpha), 다람쥐아목(Sciuromorpha)으로 나누어집니다. 작은 쥐부터 큰 호저, 댐을 건설하는 비버까지 모두가 다 설치류에 속하지요. 이렇게 다양한 오늘날 설치류. 화석기록으로 보면 이들의 분화는 언제 일어났을까요? 다람쥐아목부터 하나하나 소개해보겠습니다.
(2). 다람쥐아목의 분화
1). 멸종한 다람쥐아목
오늘날 살아있는 다람쥐아목의 분류군은 크게 산비버과(Aplodontidae), 다람쥐과(Sciuridae), 겨울잠쥐과(Gliridae)가 있습니다. 화석기록을 보면 여기에 더해서 지금은 멸종한 분류군인 알로미스과(Allomyidae), 밀라구루스과(Mylagaulidae), 레이트로파라미스과(Reithroparamyidae)가 추가로 더 있는 것으로 확인 된다고 합니다. 따라서 화석기록까지 포함하면 다람쥐아목에는 총 6과가 있었던 것이죠.
이전 편에서 이야기 하였듯 다람쥐아목은 현재까지 발견된 오늘날 설치류 분류군 중에선 화석기록이 가장 오래되었습니다. 그만큼 분화 역시 매우 오래되었지요. 화석기록을 보면 다람쥐아목의 분화는 5천 6백만 년 전 즈음에 제일 먼저 일어난 것으로 보이는데, 레이트로파라미스과의 분화가 먼저 일어났던 것으로 보입니다. 화석기록이 가장 오래되었기 때문이죠. 현재까지 발견된 가장 레이트로파라미스과는 모두 미국에서 발견되었습니다. 미국의 와이오밍, 캘리포니아, 노스다코타, 콜로라도, 네바다, 유타에서 발견되었죠. 그중에서 와이오밍에서 발견된 5천 6백만 년 전에 살았던 레이트로파라미스(Reithroparamys)라는 동물의 화석이 현재까지 발견된 가장 오래된 레이트로파라미스과입니다. 아쉬운 점이 있다면 이들의 화석 대부분은 이빨이나 턱 일부만 남은채로 보존이 되어서 정확한 모습은 알기 어렵지다는 것이죠.
레이트로파라미스과는 현재까지 레이트로파라미스속, 그리고 우리스쿠스속(Uriscus)만 보고되었습니다. 여기에 속한 종은 총 5종 (레이트로파라미스 4종, 우리스쿠스종 1종)이 속한 것으로 보이지요. 이들의 화석기록은 5천 6백만 년 전에서 4천만 년 사이, 그러니까 대략 1천만에서 1천 6백만년이라는 기간 동안만 화석기록이 발견되었습니다. 그렇게 오랜 시간동안 살지는 못했던 것인데, 아마 제 생각에는...아직 연구가 더 많이 필요한 포유류들이 아닐까 싶습니다.
레이트로파라미스과 외에 지금은 멸종한 다른 다람쥐아목, 그러니까 알로미스과와 밀라구루스과는 화석기록이 좀더 풍부한 편입니다. 이들은 4천 6백만 년 전에서 1천만 년 전까지, 그러니까 에오세~마이오세 시기동안 살았습니다. 이들의 화석기록은 거의 다 미국과 캐나다에서 발견이 되었습니다. 오직 딱 1종, 알로미스과의 하플로미스 아르보라프투스(Haplomys arboraptus)만 중국 내몽골에서 발견되었습니다. 전반적으로 볼때 이들은 북미에서 주로 살다가 다른곳으로 이주할 기회를 얻지 못하였던 것인지 마이오세 중반 시기인 1천만 년에서 5백만 년 사이 즈음 이후로는 화석기록이 부재합니다.
2). 코에 뿔이 있는 특이한 설치류
지금까지 이야기한 설치류들은 대부분 이빨만 발견된 경우가 대부분입니다. 아마 좀 실망을 좀 하셨을듯 한데요, 이런 분들에게 이야기 할 것이 있습니다. 몇몇 다람쥐아목의 화석은 이빨 이외의 부분이 나름 온전히 보존된 경우가 있습니다. 그중에는 특이하게 뿔을 가지고 있는 동물도 있었습니다.
1902년에 당시 미국의 뉴욕 자연사 박물관의 큐레이터였던 윌리엄 딜러 매튜 박사(William Diller Matthew)는 새로운 다람쥐아목에 속한 동물의 화석을 보고하였습니다. 이 화석은 두개골이 잘 보존되었습니다. 재미있는 점은 이 동물의 코에는 코뿔소처럼 뿔이 있었다는 점입니다. 그것도 1쌍의 뿔이 있었죠. 이 화석을 연구한 매튜 박사는 이 동물에게 케라토가울루스 리노케루스(Ceratogaulus rhinocerus)라는 학명을 부여하였습니다. 처음 명명된 이후에 케라토가울루스에는 총 6종이 보고되었습니다.
케라토울루스는 다른 다람쥐아목과 매우 달랐습니다. 우선 몸집부터가 매우컸는데, 몸길이 30센티미터 정도 되었으리라고 측정되었습니다. 거기에다가 앞발의 형태는 노처럼 넓적하고, 끝에 날카로운 발톱이 달려있었죠. 거기에 눈이 매우 작아서 아마 어두운 환경, 그러니까 땅굴을 파면서 살았던 것으로 판단되고 있습니다.
케라토가울루스의 가장 눈에 띄는 특징이라면 바로 뿔일겁니다. 저 뿔은 어떤 용도였을까요? 처음 케라토울루스를 보고한 매튜 박사는 저 뿔이 암컷, 수컷의 구분, 그러니까 성적이형성을 나타내는 것이라고 추정하였습니다. 처음 화석을 보고할 당시에 뿔이 없는 동물의 화석도 같이 발견되어서 '아 뿔이 있으면 수컷, 없으면 암컷이겠구나'라고 생각하였던 것이죠. 하지만 1924년에 그 뿔이 없는 동물의 화석은 사실 친척인 미라가울루스(Mylagaulus)라는 것, 그리고 오늘날 설치류에서 뿔의 유무로 성별 차이점이 나오는 예시가 없다는 결론을 내리면서 그는 자신의 첫 주장을 후에 철회하였습니다.
그러면 저 뿔은 뭐에 쓰였을까요? 여기에 대해선 몇가지 주장이 있습니다. 우선 첫번째로 암컷을 차지하기 위해서 수컷끼리 싸울때 사용하였다는 주장이 있습니다. 매튜 박사가 처음 주장하였던 것이었죠. 비록 뿔의 유무가 암컷, 수컷을 가리는 것이라는 처음 주장 자체는 철회하였지만, 그것이 곧 이 동물의 뿔을 암컷을 얻기 위해서 싸우지 않았다는 근거가 되지는 않으니 말입니다.
1907년에 미국 국립자연사 박물관의 제임스 W. 기들리(James W. gidley)박사는 이 동물과 비슷하게 뿔이 있는 다람쥐아목인 에피가울루스(Epigaulus)를 학계에 보고하면서 코에 난 뿔이 땅굴을 파는데 활용되었으리라고 주장하였습니다 (다만 1960년에 캔자스 대학교 소속의 실비아 파간 박사는 이 동물이 실은 케라토가울루스에 속한다고 주장하였습니다.). 역시 비슷한 주장을 하였습니다. 그러나 2005년에 캘리포니아 대학교의 사만다 홉킨스 연구원 (현재 오레곤 대학교 교수)은 뿔의 용도가 방어용이었으리란 주장을 하였습니다. 뿔의 위치가 코뼈의 뒤쪽 끝부분에 있으며, 너무 뾰족하고 짧기에 땅굴을 파기에는 좀 비효율적이라는 것입니다. 만약 이 뿔로 땅굴을 팠다면 주둥이 부분이 땅굴을 팔때 방해가 되었을 것입니다. 거기다가 땅굴은 또한 볼록한 형태를 하고 있었기에 더더욱 뿔로 땅굴을 파기엔 어려웠겠죠. 거기다가 이 동물의 뿔이 가장 효율적으로 활용되기 위해서 머리를 숙인다면 그 각도는 코뿔소의 그것과 매우 흡사한 형태를 띄게 됩니다. 따라서 홉킨스 연구원은 케라토가울루스의 뿔이 스스로를 지키거나 혹은 수컷끼리 암컷을 차지하기 위해서 싸울때 사용되었으리라고 주장하였습니다.
어떠한 용도로 쓰였던지간에 케라토울루스는 매우 특이하게 생겼습니다. 언뜻 보기엔 캐피바라나 코뿔소랑 비슷하게 생겼지만 사실 이빨의 형태를 보면 이 동물의 가장 가까운 친척이 오늘날 다람쥐라는 점은 매우 놀랄만한 일입니다.
2. 지금도 살아있는 다람쥐아목의 분화
1). 겨울잠쥐과
대부분 북미에서 살았고 그중에는 뿔까지 가진 과거 멸종한 다람쥐의 친척들...그러면 오늘날 살아있는 다람쥐와 그 친척, 그러니까 산비버과, 겨울잠쥐과, 다람쥐과의 화석기록은 언제부터 등장할까요? 오늘날 살아있는 다람쥐아목 중에서 가장 오래전에 분화된 종류는....겨울잠쥐과입니다. 이들은 겨울이 되면 겨울잠을 자기에 겨울잠쥐라는 이름이 붙여졌지요.
오늘날 겨울잠쥐의 분포는 북미, 유럽, 남아프리카, 동아프리카, 그리고 아시아에 널리 분포해있습니다. 이들은 화석기록을 보면 레이트로파라미스와 비슷한 시기인 5천 6백만 년 전에 살았던 것으로 보입니다. 1971년에 프랑스학자 하텐베르거가 명명한 에오글리라부스 윌디(Eogliravus wildi)라는 동물이 현재까지 발견된 가장 오래된 겨울잠쥐과입니다. 위에서 이야기 하였던 지금은 멸종한 다람쥐아목과는 달리 이 동물의 화석은 프랑스의 마스 드 지멜(Mas de Gimel)이라는 지역에서 발견되었습니다. 이 겨울잠쥐과의 화석 역시 아쉽게도 이빨만 발견되었습니다.
현재까지 겨울잠쥐의 화석은 프랑스, 스페인, 영국, 네덜란드, 러시아, 포루투갈, 벨기에, 오스트리아, 체코, 그리스, 영국, 터키, 중국, 남아공, 잠비아,모로코, 이스라엘, 일본, 몰타 에서 발견되었습니다. 그런데 이들중 5천 6백만년 전에서 대략 3천만 년 전까지 살았던 겨울잠쥐과의 화석은 유럽에서 발견되었습니다. 즉, 겨울잠쥐의 기원은 유럽이라는 것이지요.
이들이 처음 유럽을 벗어나 다른곳에서 살았음을 보여주는 화석기록은 중국과 터키에서 발견되었습니다. 글리루로이데스(Gliruloides)라고 명명된 이 포유류의 가장 오래된 화석은 2천 8백만 년 전, 올리고세 시기에 오늘날 중국 신장지역에서 발견되었습니다. 따라서 겨울잠쥐의 유럽을 벗어난 분포는 최소한 올리고세때 일어났음을 알수 있습니다. 물론 오늘날에도 겨울잠쥐는 유럽에 대량으로 분포하고 있습니다.
2). 산비버과
비버랑 비슷하게 생겨서 비버의 친척인가 하는 생각이 들지만 사실 산비버과 역시 엄연히 다람쥐아목, 그러니까 비버보다 다람쥐와 더 가까운 동물입니다.
이들의 화석기록 역시 다람쥐아목 내에서 상당히 오래되었습니다. 가장 오래된 기록은 대략 4천 6백만 년 전에 캐나다 사스캐치원의 시프레스 힐스 층(Cypress Hills Formation)에서 발견된 프로스키우루스아과(Prosciurinae)의 화석이었습니다. 프로스키우루스란 4천 6백만 년 전에서 2천만 년 전까지 캐나다, 미국, 중국, 카자흐스탄에서 살았던 멸종한 산비버과의 한 종류입니다. 이 동물의 화석은 1903년에 미국 몬테나에서 처음 발견되었습니다. 이 동물을 처음 명명하였던 윌리엄 딜러 매튜 박사는 이 동물이 다람쥐, 그중에서 청설모의 한 종류라고 생각하였습니다. 하지만 후속 연구에서 청설모가 아니라 산비버라는 것을 알아내었죠.
아쉽게도 산비버과에 속한 동물들은 대부분 이빨만 발견되었습니다. 따라서 자세한 이야기를 하기에는 좀 어려울 듯 하고...간단한 이야기만 해보겠습니다. 산비버과의 화석은 캐나다, 미국, 독일, 프랑스, 체코, 카자흐스탄, 파키스탄, 터키, 중국에서 발견되었습니다. 종류도 굉장히 많아서 총 22속의 화석이 발견되었죠. 이중에서 오늘날 산비버가 속한 속인 아플로돈티아속(Aplodontia)의 화석기록은 30만 년 전 시기에 캘리포니아의 샤스타 카운티(Shasta County)라는 지역에서 발견되었습니다. 산비버는 오늘날에도 북미의 캘리포니아를 포함한 동북부지역에서 서식합니다. 즉, 대략 30만 년 전부터 오늘날 살고 있는 지역에서 살았다는 것이지요.
(참고로 위에서 이야기한 뿔달린 다람쥐아목인 케라토가울루스도 다람쥐아목 내에선 산비버랑 가장 가까운 친척일것으로 보입니다. 물론 이 동물은 산비버과가 아니라 멸종한 밀라구루스과에 속한다는 차이점이 있긴 하지만요.)
3). 다람쥐과
오늘날 다람쥐, 하늘다람쥐, 프레리도그, 청설모가 속한 다람쥐과. 이들의 화석기록은 어떻게 될까요? 화석기록을 보면 가장 오래전에 살았던 다람쥐과의 화석은 멕시코의 4천 1백만 년 전 시기에 형성된 지층인 욜로메카틀층(Yolomécatl Formation)에서 발견 도우글라시키우루스 옥사카엔시스(Douglassciurus oaxacaensis)와 스위스의 바젤 란드샤프트 (Basel-Landschaft)에서 발견된 플레시아르크토미스 스펙타빌리스(Plesiarctomys spectabilis)와 플레시아르크토미스 후에르젤레리(Plesiarctomys huerzeleri)라는 동물의 화석입니다. 아시아에서는 중국 내몽골에서 3천 7백만 년 전 즈음에 살았던 다람쥐과의 한 종류인 마르모타아족(Marmotini)의 이빨 화석이 발견된 바가 있었습니다.
그러면 오늘날 살아있는 다람쥐과의 기원은 언제부터일까요? 다람쥐과의 분포도는 굉장히 많기에 여기에서 모두 다 다루기는 힘들고, 우선은 오늘날 살아있는 다람쥐과의 동물 중에서 몇몇 특정 동물만 뽑아보았습니다.
오늘날 살아있는 다람쥐과 1. 마멋
얼마전부터 인터넷에서 유명한 짤방이 간혹 보였습니다. 무언가 너구리 같이 생기기도 하고 비버같이 생 특이하게 생긴 포유류가 산에서 절규하듯이 크게 비명을 지르는 짤방이지요.
소리지르는 포유류 짤방
https://youtube.com/shorts/syNumVb2kUs?feature=share
(참고로 이 동물의 실제 울음소리는 위 링크에서 나오는 영상과 같습니다.)
이 동물의 정체는 사실 너구리도 비버도 아닌 마멋입니다. 마멋은 다람쥐과의 한 종류로 오늘날에는 유럽, 중동, 인도, 중국, 북미등에 폭넓게 분포하는 동물입니다. 학명이 마르모타(Marmota)인 이 동물은 위에서 이야기 하였던 중국 내몽골에서 발견된 마르모타아족의 화석의 주인인 동물과 친척입니다.
마멋의 화석기록은 오늘날 넓게 퍼진 분포도답게 매우 넓은 지역에서 발견되었습니다. 당장 미국에서만해도 알래스카, 아칸소, 콜로라도, 조지아, 일리노이, 인디아나, 메릴랜드, 미시간, 미주리, 몬테나, 네바다, 뉴멕시코, 오하이오, 펜실베니아, 테넨스, 텍사스, 유타, 버지이나, 웨스트 버지니아, 와이오밍, 오클라호마에서 화석기록이 발견되었지요. 미국 외에도 캐나다, 프랑스, 조지아, 헝가리, 이탈리아, 스페인, 러시아, 루마니아, 몽골등에서 발견되었지요. 이중에서 가장 오래전에 살았던 마멋의 화석기록은 대략 1천만 년 시기의 미국 네바다주에 분포한 험볼트 카운티(Humboldt County)라는 곳에서 발견된 마르모타 네바덴시스(Marmota nevadensis)가 있습니다. 한편 비슷한 시기에 형성된 오클라호마주에 분포한 오갈라라층(Ogallala Formation)에서는 턱뼈의 일부가 발견되었습니다. 멸종한 종까지 포함하면 이들은 1천만년 이라는 짧은 시간동안 총 11종으로 분화하였습니다.
오늘날 살아있는 다람쥐과 2. 청설모
청설모는 하늘다람쥐와 매우 가까운 친척입니다.동시에 상당히 오래전부터 지구에 살았던 다람쥐과이지요. 화석기록을 보면 이들은 대략 4천만 년 전부터 지구에서 살았던 것으로 보입니다. 4천만년 전 즈음에 형성된 스위스의 바젤 란드샤프트 (Basel-Landschaft)지역에서 발견된 스키우루스 스펙타빌리스(Sciurus spectabilis)의 화석이 현재까지 발견된 가장 오래된 청설모의 화석입니다. 비록 자세한 내용은 알수 없지만, 화석기록만으로 보았을 때 청설모는 상당히 오래전에 지구에 나타났다는 것만은 분명한 듯 합니다. 유럽 바깥에서 발견된 가장 오래된 청설모는 중국과 미국에서 발견되었습니다. 중국에서는 내몽골에서 1천 6백만 년 전에 형성된 지층에서 발견되었고, 미국에서는 네바다주의 트루크키 층(Truckee Formation)에서 보존 상태가 꽤 좋은 화석이 발견되어 스키우루스 올소니 (Sciurus olsoni)라고 명명되었습니다. 북미에서 발견된 가장 오래된 청설모인 이 화석은 북미에서 청설모의 서식 시기가 기존에 알려진 시기보다 더 빨랐다는 것을 보여줍니다. 기존에 북미에서 발견된 청설모의 화석중 가장 오래된 것의 화석은 플로리다에서 2백6십만 년 전 즈음에 살았던 청설모의 화석이었거든요.
한편 아시아에서는 중국에서 가장 오래된 청설모의 화석이 발견되었습니다. 2천만 년 전 즈음에 형성된 시아카오안층(Xiacaowan Formation) 이 청설모의 화석은 아쉽게도 정확한 정체를 알기에는 어렵지만, 청설모의 한 종류였다는 것만은 분명한 듯 합니다. 화석기록을 보았을 때 최소한 2천만년 전 즈음에는 청설모는 세계 여러 지역에서 분포하였던 것으로 보입니다.
오늘날 살아있는 다람쥐과 3. 프레리도그
다람쥐과에 속한 동물중에서 독특한 동물을 이야기 해보라하면 프레리도그가 있습니다. 오늘날 북미에서 서식하는 이 귀여운 동물들은 땅속에 굴을 파면서 삽니다. 평상시에 몇마리가 땅굴 바깥에서 망을 보다가 독수리나 코요테같은 포식자가 나타나면 큰 소리로 울어서 주변에 나와있는 동료들에게 경고를 하지요. 그러면 다 같이 땅굴속으로 몸을 피하는 특성이 있습니다.
프레리도그의 화석기록은 어떻게 될까요? 오늘날에도 북미에서 서식하는 동물이라 그런지 몰라도 이들의 화석기록은 북미에서 주로 발견되었습니다. 가장 오래된 프레리도그의 화석은 미국 몬테나의 메디슨 밸리층(Madison Valley Formation)에서 어금니 일부가 발견된 것이 가장 오래된 화석기록 입니다. 화석이 발견된 지층의 연대는 대략 1천 6백만 년 전 정도 되었다고 합니다. 이 시대 이후로도 프레리도그의 화석은 미국과 캐나다에서만 발견이 되었는데, 시대상으로는 대략 5십만 년 전 시기의 프레리도그의 화석기록이 주로 발견되었습니다. 오늘날이랑 비교하였을 때 그리 먼 시기는 아니지요. 하지만 이 시기동안에도 프레리도그의 진화는 매우 빠르게 일어났는지 화석기록까지 포함해서 총 10종이 살았던 것으로 보입니다. 이중에서 오늘날에는 총 5종의 프레리도그가 살고 있지요.
오늘날 살아있는 다람쥐과 4. 하늘다람쥐
다람쥐과에 속한 동물 중에서 가장 멋진 동물중 하나를 말해보라하면 하늘다람쥐가 있습니다. 몸에 비막을 가지고 있어서 몸을 쫙 펼쳐서 하늘을 활강할 수 있는 동물이지요. 오늘날 살아있는 하늘다람쥐는 날다람쥐족(Pteromyini)에 속합니다. 여기에는 19속이 존재합니다. 이중에서 오늘까지 살아있는 날다람쥐는 16속이 됩니다.
2018년에 스페인, 프랑스, 독일, 미국, 이탈리아 연구진은 1천 1백 6십만 년 전에 살았던 하늘다람쥐의 한 종류의 화석을 학계에 보고하였습니다. 미오페타우리스타 (Miopetaurista)라고 명명된 이 하늘다람쥐의 화석은 기존에도 스페인과 세르비아, 중국, 그리스, 독일, 스위스, 오스트리아, 프랑스, 폴란드, 포르투갈, 헝가리, 우크라이나, 미국등에서 총 10종이 발견된 사례가 있었습니다. 미오페타우리스타의 가장 오래된 화석 표본을 학계에 보고하면서 연구진은 분자배열 연구 및 화석 근거를 종합해 보았을 때 하늘다람쥐의 기원이 대략 3천 1백만 년 전에서 2천 5백만 년 사이인 것으로 추정하였습니다.
오늘날 살아있는 다람쥐과 5. 다람쥐
우리가 주변에서 흔히 보는 다람쥐, 정확히 말해서 줄다람쥐는 언제 나타났을까요? 우리가 흔히 보는 줄다람쥐는 3속으로 나누어집니다. 북미, 유럽에서 중동, 러시아, 중국, 한국, 일본, 북아프리카 일부 지역에서 서식하는 동부다람쥐 타미아스속(Tamias), 북미 서쪽, 동유럽 일부, 인도 북부, 중국 동남부에서 서식하는 시베리아다람쥐 에우타미아스속(Eutamias), 중국 동북부 지역과 북미 서쪽부터 중남미에서 서식하는 꼬마다람쥐 네오타미아스속(Neotamias)으로 나누어지지요.
화석기록을 보면 이중에서 가장 오래전에 살았던 다람쥐는 에우타미아스속입니다. 2천 3백만 년전에 몽골의 로층(Loh Formation)에서 발견되었지요. 그 다음으로 오래전에 살았던 다람쥐는 타미아스속으로 화석은 2천만 년 전에 그리스의 에비아 섬(Evia island)에서 발견되었습니다. 마지막으로 네오타미아스속은 1천만 년 전에 미국 오레곤주의 알카이 캐니언 층(Alkali Canyon Formation)에서 발견되었습니다. 즉, 오늘날 다람쥐의 기원은 대략 2천만 년 전 즈음부터라고 볼수 있겠지요.
지금까지 다람쥐아목의 분화 시기에 대한 이야기를 간략하게 해보았습니다. 종합해보면 다람쥐아목의 기원은 대략 5천 6백만 년 전이며 총 6개의 분류군으로 나누어진다고 볼수 있습니다. 그중엔 케라토가울루스처럼 '이게 다람쥐의 친척이라고?'하는 생각이 들만큼 특이하게 생긴 동물도 있었습니다. 분포 또한 매우 넓어서 북미, 아시아, 유럽, 아프리카에서 화석이 골고로 발견되었고요. 아쉬운 점이 있다면 대부분 이빨만 발견되었다는 점이지만요. 그러면 다른 설치류들은 어떨까요? 다른 설치류인 비늘꼬리청서, 호저, 비버, 쥐는 분류가 굉장히 많기에 한번에 다 다루기는 좀 어렵습니다. 다음 글에서는 먼저 비늘꼬리청서와 호저의 분화를 간략하게 다루어보겠습니다.
(계속)
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